植物木質(zhì)部耐栓塞能力的研究:一場由來已久的論戰(zhàn)
過去幾十年中,全球極端干旱事件頻發(fā),在全球范圍內(nèi)造成了大范圍的森林衰退和樹木死亡。關于干旱誘發(fā)樹木死亡的機制以及如果預測未來森林的響應是當前的研究熱點,極端干旱誘發(fā)的木質(zhì)部栓塞(embolism:是指導管或者管胞被氣體填充失去水分傳導功能)被認為是引起樹木死亡的重要機制。先前的一些研究表明,物種在干旱中的表現(xiàn)與其木質(zhì)部的栓塞的抗性(P50,發(fā)生50%栓塞時候的水勢)密切相關,因此P50的大小也被寄予厚望可用于未來森林對干旱的響應的預測。
如何評估植物的栓塞抗性長期以來一直是植物生理學的重要研究內(nèi)容,技術的進步極大地推動了本領域?qū)嶒炇侄蔚目焖侔l(fā)展。過去四十年中誕生了各種各樣的研究方法。例如,研究人員從最初傳統(tǒng)的測定植物導水能力下降推測栓塞程度的自然干燥法(bench-top dehydration)和依靠氣穴室人工加壓的注氣法(air-injection),發(fā)展出來了依靠大型高精度的X射線斷層掃描(MircroCT)、利用核磁共振(MRI)、超聲(Ultrasonic)影像來探測導管內(nèi)部的栓塞,使得我們可以對栓塞導管進行可視化觀測從而更為直接地監(jiān)測其動態(tài)變化。當然,這些昂貴的設備往往只有少部分實驗室才能配備。最近,有兩種最新的方法由于對于設備要求較低、操作簡單而得到了研究人員的追捧,即利用水分和空氣對可見光折射率的不同來直接掃描導管的光學掃描法(OP, optical method)。此外,還有利用抽取導管栓塞導管內(nèi)部的氣體量的氣體動力學法(PAD,pneumatic-air-discharge method)。這些方法的誕生極大地推動了本領域研究的發(fā)展。與此同時,由于不同方法經(jīng)常帶來完全不同的結(jié)果也給研究造成了許多的爭議。長期以來,對于不同方法可靠性的評價是植物水分生理研究中的一個重要方面。
版納植物園植物生理生態(tài)研究組研究人員系統(tǒng)梳理了當前植物水分生理研究中的5種植物栓塞能力測定手段在熱帶物種中的適應性,包括兩種廣泛使用的傳統(tǒng)實驗手段(自然干燥法和注氣法)以及最新的三種實驗方法(MicroCT掃描, 光學掃描和氣體動力學法)。研究選取了相同生境中五種具有不同解剖結(jié)構的熱帶木本種類,測定并比較了上述五種方法耐栓塞能力的差異,此外,還對比了野外自然條件下物種的原位的實際的栓塞程度與基于不同方法的模型預測值之間的差異。通過研究發(fā)現(xiàn),盡管利用相同的實驗材料排除了樣品的系統(tǒng)差異,但是不同方法得到的結(jié)果具有顯著的差異,基于不同方法對于物種耐栓塞化能力(耐旱性)有可能得出截然不同的結(jié)果。針對其中兩種容易造成測定假象的方法,研究人員系統(tǒng)地指出了造成誤差的可能的原因并一一進行了實驗驗證。盡管先前也有類似關于方法的比較研究,例如僅2010年以來就有19項研究報道,與之相比本研究的主要創(chuàng)新性體現(xiàn)在,首先選材上綜合考慮了不同解剖類型的物種,同時在單項研究利用相同材料引入了最常用的五種方法,結(jié)果具有普遍性;其二,研究對于存在系統(tǒng)性誤差的方法不僅提出了解釋同時進行了大量細致的實驗驗證。本項研究表明,植物對于干旱引起的栓塞有一定的抵御能力,一般干旱條件下不容易發(fā)生。先前發(fā)表的大量關于植物耐栓塞能力的研究,由于方法上的系統(tǒng)性誤差,部分研究可能大大低估了植物木質(zhì)部對于栓塞的抗性。因此,一些基于文獻的meta分析,其結(jié)論有待進一步確認。本研究對于當前氣候模型中關于未來森林對于極端干旱的響應具有重要的應用價值。
相關結(jié)果近日以Quantifying vulnerability to embolism in tropical trees and lianas using five methods: Can discrepancies be explained by xylem structural traits?為題在線發(fā)表在New Phytologist上。
圖1. 不同實驗手段得到物種的耐栓塞能力比較
圖2. 不同方法的預測值與野外實測值的比較
責任編輯:張維靜
注:本文轉(zhuǎn)載自中國科學院西雙版納熱帶植物園,轉(zhuǎn)在的目的在于傳遞更多的知識,如有侵權行為,請聯(lián)系我們,我們會立即刪除